پاسخ : بیماری نماتدی گیاهان
اثرات تغذيه اي نماتدها روي گياهان
لكه هاي موضعي كم رشد در يك محصول به نظر سالم، اغلب اولين شواهد آلودگي در اثر نماتدها است.
اثرات روي ريشه
توسعهي شعبات زياد در ريشه، توقف در طويل شدن و كاهش رشد ريشه ها، ريش ريش شدن غدد از جمله اثرات نماتدهاي مهم ريشه مي باشد. خسارت ناشي از نماتدهاي تغذيه كنندهي قسمت هاي هوايي گياه، پيچيدگي برگها و كم رشدي ساقه نيز از علائم آلودگي نماتدها است. كم رشدي گياه ممكن است در اثر كاهش نقل و انتقال، جذب مواد غذايي و توليدات غير طبيعي متابوليست هاي سمي و غيره باشد.
اشكال پارازيتيسم در نماتدها
چون نماتدهاي پارازيت گياهي معمولاً در خاك زندگي مي كنند طبيعتاً ريشه ها و ساير اندامهاي زير زميني متداول ترين اندام مورد حمله مي باشند. ولي بعضي از نماتدها مثل Anguina و Aphelenchoides و Ditylenchus به قسمت هاي هوايي نيز حمله ميكنند.
در نماتدها اشكال پارازيتيسم متفاوت مي باشد و از نظر رابطه نماتدها با بافت ها مي توان آنها را به دو گروه كلي تقسيم كرد:
1. پارازيت داخلي 2. پارازيت خارجي
ولي بهتر است تقسيم بندي اين گونه باشد:
نماتدهاي مهاجر Migratory
الف) نماتدهاي پارازيت خارجي مهاجر Migratory Ectoparasite
اين ها پارازيت هاي خارجي مهاجر ريشه هستند. برخي از نماتدها مثل Trichodorus، Paratylenchus كاملاً سطحي هستند در حالي كه Longidorus، Helicotylenchus گرچه خارجي مهاجرند ولي قادرند به لايه هاي ابتدائي ريشه نفوذ كنند.
ب) مهاجرهاي داخلي M.Endoparasite
از اين نماتدها مي توان به Pratylenchus، Radophulus اشاره كرد كه مهاجر داخلي ريشه گياهان علفي مي باشند. در حالي كه نماتدهائي مثل Bursaphelenchus به درختان حمله مي كنند. نماتدهايي مثل گونه هاي Ditylenchus مهاجر داخلي ساقه و برگ اند.
نماتدهاي ثابت Sedentary
الف) داخلي ثابت: مثل Meloidogyne، Nacobbus
البته اين نماتدها بسيار تخصصي و ارتباطات تغذيه اي پيچيده اي با گياهان ميزبان دارند.
ب) خارجي ثابت: مثل Heterodera
در اين نماتد قسمتي از بدن نماتد داخل بافت است ولي قسمت اعظم آن بيرون است. البته اين نماتد سيست را ميتوان جزء نيمه داخلي ها دانست.
ج) نيمه داخلي: مثل نماتد مركبات
انتقال و انتشار نماتدها
وجود غشاء نازك آب در اطراف ذرات خاك حركت نماتدها را آسان و اشباع و خشك شدن خاك از آب باعث كندي حركت و يا توقف حركت نماتدها خواهد شد.
نماتدهاي انگل ريشه
ارتباط تغذيه اي بين نماتدهاي پارازيت داخلي و خارجي و گياهان حساس گوناگون است. اين ارتباط تغذيه اي باعث ويراني بافتهاي بالغ مي گردد. اكتوپارازيت هاي مهاجر اغلب جزء پارازيت هاي اوليه هستند. آنها بيرون ريشه باقي مي مانند و از استايلت برجسته شان براي خوردن شان از سلولهاي اپيدرم يا سلولهاي عميق درون ريشه استفاده مي كنند.
با وجود گونه هاي استثنا عموماً تغذيه شاخص نماتدها از ريشه مي باشد مانند Belonolaimus. نماتدها با اين نوع روش تغذيه عمومي سبب آشكار شدن خسارات اندك بافتها مي شوند.
اكتو پارازيت هاي ساكن از يك نقطه تغذيه خواهند كرد يا از يك سلول گياهي براي يك كدت طولاني از زمان به روي قسمت بيروني ريشه. تغذيه به وسيله Criconemella xenoplax سبب صدمه اندك بافت مي شود اما ديگر گونه ها مثل Hemecyeliophora موجب گالهاي انتهايي مي شود وقتي كه از نوك ريشه تغذيه مي كنند. اين نماتدها در مرحله پوره سن دوم كه ورمي فرم است به ريشه حمله مي كند و گسترش آنها به خاطر تكامل ظاهري شان و عملكرد ويژه سلولهاي ريشه كه براي تغذيه تخصصي است. اين سلولهاي ريشه منابع غذايي دائمي براي پارازيت ها است. در اين روش تغذيه معمولاً سلولهاي اطراف ناحيه تغذيه نماتد در بافت ريشه، ويران مي شود.
نماتدهاي اكتو پارازيت از بافت ريشه به وسيله جاي دادن استايلت از بيرون ريشه مي خورند. اين گروه عبارتند از چندين نمونه كه از نظر شكل ظاهري متفاوتند و از خانواده هاي مختلف مي باشند و متدهاي تغذيه اي متفاوت نيز دارند. يك قاعده متداول اين است كه آنهايي كه استايلت كوتاه و كوچك دارند از سلولهاي اپيدرمي تغذيه مي كنند. براي مثال Tyienchorhynchus. و گونه هايي با استايلت بلند قادرند بهره برداري كنند. از بافتهاي عمقي ريشه. مثل Belonolaimus و Dolichodorus.
آناتومي و فيزيولوژي ناحيه نوك ريشه و فعاليت بيولوژيكي آن باعث بوجود آمدن منطقه اي مي شود كه نماتدها ريشه ها آن را ترجيحاً هدف قرار مي دهند.
نماتدهاي پارازيت داخلي به بافت ريشه با قسمتي يا تمام بدنشان حمله مي كنند. گرچه بعضي گونه ها به محض ورود به داخل ريشه تغذيه مي كنند. ديگرگونه ها ترجيحاً فقط بعد از مهاجرت به حوزه غذايي، تغذيه مي كنند. پديده نفوذ در ريشه در گونه هاي نماتدي با استايلت كوتاه ظاهر مي شود. اين نماتدها در پروتوپلاسم سلولهايي كه ظرفيت پروتئين بالا دارند به جستجوي غذايي مي پردازند. مجموع حوزه هاي تغذيه با لوله هاي آوندي بيشتر مواد غذايي را در خود ذخيره و نگهداري مي كنند.
زير خانواده Pratylenchinae با وجود اعضاء مشخص مثل Pratylenchus، Radopholus و Hirschmanniella و ديگر گونه ها اندوپارازيت هاي مهاجر هستند كه با دارا بودن يك استايلت كوچك اما قوي كه از آن ابتداً براي پاره كردن ديواره سلولها و تغذيه از سيتوپلاسم استفاده مي شود.
بافت پوست اوليه ريشه از اندوپارازيت هاي مهاجر جلوگيري مي كند اما اندوپارازيت هاي نماتدي گره و سيت ريشه از ميان پوست عبور و به لوله هاي آوندي حمله مي كنند و موجب ايجاد حوزه هاي تغذيه در آنجا مي شوند و سپس در آن محل ثابت مي شوند.
گونه نماتد سيست H. Sechachtii و نماتد ريشه گرهي M.incognita اين چنين رفتار مي كنند.
پاسخ : بیماری نماتدی گیاهان
اثرات آنزيم ها و ترشحات
نماتدها در حين تغذيه مقداري از ترشحات غده پشتي مري و احياناً دو غده ديگر را از طريق استايلت به داخل بافتهاي گياهي مي فرستند. نتيجه عمل اين تركيبات افزايش قابليت نفوذ Permability در سلولها، افزايش ميزان هورمون ها در اطراف محل مورد حمله، تخريب ديواره بين سلولي، تجمع مواد غذايي و تمركز مواد فنلي (مكانيسم دفاعي گياه) در اطراف محل مورد حمله مي باشد.
مثلاً نماتد D.dipsaci توليد آنزيم هاي غيرفعال كننده اكسين مي نمايد، بنابراين رشد متوقف شده، فاصله ميان گره ها كاهش يافته و گياه كوتوله باقي مي ماند. همچنين در اثر حمله اين نماتد تعدادي از سلولهاي گياهي ترد و شكننده شده سپس خشك شده و مي ريزند. بنابراين حمله اين نماتد سبب جداشدن سلولها مي گردد.
گونه هاي Meloidogyne و Heterodera سبب هيپرتروفي و هيپر پلازيا در سلول ها و در نتيجه افزايش رشد و ايجاد گال يا تورم در روي ريشه مي شوند. معمولاً بين اندازه گال و هورمون اتيلن رابطه مستقيمي وجود دارد. اين نماتد سبب كاهش ازت يا كاهش تثبيت ازت در گياهان همزيست مي شود. چون اين نماتدها سبب تغيير Lectin و در نتيجه باعث عدم اتصال باكتري به ريشه مي گردند. آلوده شدن گياه سويا به M.glycinae باعث افزايش جذب كلسيم مي شود كه علت آن تخريب لايه آندو درمي در اثر حمله نماتد است. توليد سلولهاي غول آسا و Cyncytiam به ترتيب به وسيله Meloidogyne و Heterodera انجام مي گردد كه ناشي از بزرگ شدن سلولهاي هادي است. سلولهاي هادي براي انتقال املاح در فواصل كوتاه استفاده مي شوند.
Feeding tube :
بعد از اينكه استايلت وارد سلولهاي ميزبان شد در گونه هايي از نماتدهاي پارازيت داخلي ساكن تزريق ترشحات از يك ساختمان شبيه لوله كه آن را Feeding tube مي نامند به داخل سيتوپلاسم سلولهاي پارازيت شده صورت ميگيرد. البته از اين ساختمان tube Feeding براي جذب مواد غذايي نيز استفاده مي شود. مورفولوژي Feeding tube در نماتدهاي مختلف اندكي متفاوت مي باشد. ديواره تمام Feeding tube الكترون متراكم فرا گرفته است و ممكن است تراكم اندك و رقيق طولاني و يا ناموزون باشد. اين فرم لوله تغذيه در گونه هاي Heterodera و Rotylenchulus veniformis ديده مي شود.
لوله تغذيه در گونه هاي Meloidogyne قطور مي باشد. همچنين در يك اندوپارازيت داخلي ساكن مي توان چندين لوله تغذيه را ديد. مثلاً در ماده هاي بالغ Meloidogyne چند لوله تغذيه در سيتوپلاسم سلولهاي غول پيكر ايجاد مي شود و سيكل تغذيه اي نماتد را تشكيل مي دهد. البته زماني كه Feeding tube متعدد باشد طول آنها كمتر خواهد بود. اين لوله هاي تغذيه اي به صورت آزاد در سيتوپلاسم سلولهاي غول آسا رها مي باشد. يعني مانند استايلت تحت كنترل كامل نماتد نمي باشد.
فرمي از Feeding tube در ترشحات استايلت گونه اي به نام H.glycines (نماتد سيست سويا) بعد از نفوذ پوره سن دوم در سيتوپلاسم Synchtia در سلولهاي ريشه ديده مي شود كه عمل ترشح آنزيم به وسيله اين ساختمان صورت مي گيرد. در گونه هايي كه لوله تغذيه دارند در واقع ابتدا stylet از ديواره سلولي عبور مي كند و زماني كه به مرز غشاي پلاسمايي رسيد لوله تغذيه تشكيل شده و از منافذ اين غشا ارتباط اين لوله و استايلت حفظ مي شود.
